| Radiación solar y aves forestales durante el invierno |
Daniel
López Huertas
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MATERIAL
Y MÉTODOS
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| Radiación solar y aves forestales durante el invierno |
Daniel
López Huertas
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Y MÉTODOS
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Como área de estudio se escogió un bosque subalpino de pino albar (Pinus sylvestris) localizado en la Sierra de Guadarrama (Sistema Central, 40º47'35"N, 04º00'40"W), unos 65 km al noroeste de la ciudad de Madrid. El área muestreada ocupa unas 1800 ha de extensión y se sitúa en un gradiente altitudinal que oscila entre 1500-2000 m s.n.m., ubicado en su mayor parte en el piso bioclimático oromediterráneo (Rivas-Martínez 1983).
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FIGURA 1.- Localización del área de estudio dentro de la provincia de Madrid. |
Aunque el Sistema Central presenta una orientación suroeste-noreste (ver
Fig. 1), existen múltiples valles interiores de orientación norte-sur,
lo que configura un mosaico de orientaciones y pendientes que establecen una
variabilidad considerable en el número de horas de sol que reciben los
diferentes bosques.
La vegetación climácica del piso oromediterráneo en la Sierra de Guadarrama está constituida por pinares albares, piornales y enebrales rastreros (asociación fitosociológica Junipero nanae-Cytisetum oromediterranei) (Rivas-Martínez et al. 1987). En el Sistema Central los bosques de pino albar (Pinus sylvestris) se desarrollan de forma natural (sin intervención humana) dentro de esta asociación en un intervalo altitudinal comprendido entre los 1600-1700 y los 2000-2100 metros (Rivas-Martínez et al. 1987), destacando los núcleos de la Sierra de Guadarrama, cuyas laderas están densamente cubiertas de esta conífera, especialmente las caras norte y los valles interiores. Por debajo del límite aproximado de los 1600 m se halla el piso supramediterráneo, dentro del cual los bosques de roble melojo (Quercus pyrenaica) constituyen el tipo de vegetación potencial. Sin embargo, la mano del hombre ha propiciado el cultivo del pino albar en el dominio del melojar (Izco 1984), por lo que es posible encontrar densos pinares a altitudes de 1200-1600 m, donde ocupan grandes áreas (un 55% del total de los pies de pino albar presentes en la Sierra de Guadarrama se sitúan en este intervalo altitudinal; Izco 1984) y constituyen el único medio explotado forestalmente.
El clima de la zona es oromediterráneo, es decir, de alta montaña, continental, de grandes oscilaciones, frío, de período vegetativo corto, bastante iluminado y de tipo mediterráneo por coincidencia de altas temperaturas estivales y bache de precipitaciones (Izco 1984), lo que determina un ambiente relativamente seco (Castro et al. 1997). La temperatura media para el período invernal (diciembre-febrero 1997-98) fue de 1.1 ºC respectivamente (C.M.T. Pto. de Navacerrada, 1.850 m s.n.m.). Aunque son frecuentes las tormentas de frío y nieve, las situaciones anticiclónicas predominan durante el invierno en la zona. Así, el 42 % de los días durante diciembre-febrero 1997-98 fueron despejados, con un 39% de días con tormentas de nieve. Febrero fue el mes con mayores niveles de insolación (65 % de días soleados frente al 21 % en enero). La duración media del fotoperíodo invernal (diciembre-febrero) es de 9.9 horas de luz frente a 14.1 horas de oscuridad.
Se buscaron especies de marcado carácter forestal y dieta fundamentalmente insectívora, que desarrollaran su actividad de forrajeo en estrecha relación con el bosque y realizaran pocos movimientos en invierno. Entre las escasas aves insectívoras que permanecen en invierno ligadas a los pinares estudiados están dos especies de páridos (Parus ater y Parus cristatus) y otros paseriformes ecológicamente relacionados, como el Reyezuelo Sencillo Regulus regulus, el Trepador Azul Sitta europaea y el Agateador Común Certhia brachydactyla. Este grupo de especies ha sido considerado como un gremio ("pariformes", según Ulfstrand 1977) en los bosques del norte de Europa -donde C. brachydactyla es sustituido por C. familiaris-, y constituye un componente importante de la ornitocenosis de los bosques de coníferas también en nuestras latitudes (Carrascal 1984a y b, Potti 1985a y b, Tellería 1987).
Durante el invierno, estas especies y el Pico Picapinos (Dendrocopos major), también presente en el área de estudio, se comportan como residentes estrictos y obtienen la mayor parte del alimento de los árboles. Además, este grupo de aves presenta diferencias en tamaño corporal y dieta, por lo que, finalmente, fueron consideraron los organismos idóneos para los objetivos del estudio.
Sobre un mapa cartográfico a escala 1:50.000 se localizaron, previamente a las salidas al campo, 20 parcelas de bosque de 1 km de longitud y 50 m de ancho (equivalentes a 5 ha de superficie), sobre las que se tomarían todos los datos. Se seleccionaron las parcelas de forma que en la muestra quedase suficientemente representada la variabilidad potencial de los factores objeto de estudio, intentando cubrir la mayor variedad posible de altitudes y orientaciones de ladera.
La recogida de datos en el campo tuvo lugar durante los meses de enero y febrero de 1998. Se llevaron a cabo censos para evaluar diferencias de abundancia entre parcelas de bosque de diferente calidad térmica, estimándose ésta por medio de variables relacionadas con la radiación solar. Además, se anotó la altitud de la parcela y se recogieron datos de estructura de la vegetación y disponibilidad de alimento, que pueden afectar a la densidad de población de las aves por su importancia como determinantes del nicho espacial.
Los censos se llevaron a cabo por la mañana (08:00-12:00 horas GMT) durante días completamente despejados y en ausencia de viento. Gran cantidad de estudios demuestran que el viento, además de inducir cambios en el uso del espacio de las aves (Grubb 1975, 1978, Pienkowski 1983, Taylor 1983, Carrascal 1986), produce importantes incrementos en la tasa metabólica (Bakken 1990, Webster y Weathers 1988, Bakken et al. 1991, Wolf y Walsberg 1996, Cartar y Morrison 1997), por lo que en tales situaciones las aves buscan refugio y permanecen en reposo, disminuyendo mucho su detectabilidad. Durante el trabajo de campo se pudo observar cómo los días en los que soplaba viento el número de individuos contactados era mucho menor.
Las densidades de las especies elegidas se obtuvieron aplicando el método del taxiado (Tellería 1986) con bandas de 25 m a cada lado de la línea de progresión. Este método es el más adecuado para muestrear áreas relativamente homogéneas (Bibby et al. 1993), como es el caso de los pinares de Guadarrama. En total se censaron 100 ha de bosque.
Las parcelas fueron visitadas dos veces, en enero y febrero. A lo largo de este período se distinguieron dos situaciones meteorológicas muy contrastadas. Durante el mes de enero hubo un tiempo realmente adverso, y fueron escasos los días completamente despejados (21%). Además, las frecuentes nevadas y los fuertes vientos hicieron descender notablemente la temperatura (media de las mínimas diarias: -2.5ºC; media de las máximas: 2.0ºC), dejando la mayor parte de la sierra cubierta por una densa capa de nieve. Dicha situación cambió radicalmente en febrero, cuando la presencia de cielos despejados con abundantes horas de insolación fue la tónica predominante (65% de los días) y las temperaturas ascendieron varios grados (media de las mínimas diarias: 0.9ºC; media de las máximas: 6.3ºC). En cualquier caso, y con objeto de aumentar su representatividad, se utilizó la media de los dos censos como índice de la abundancia invernal de las distintas especies.
En cada una de las parcelas se anotó la hora exacta a la que dicha parcela comenzaba a recibir los primeros rayos de sol, anotándose después la hora a la que el sol desaparecía. Así se obtuvo el número de horas de sol/día recibidas por cada parcela. Para evitar sesgos debidos al aumento progresivo de las horas de sol con el acercamiento de la primavera, este dato se recogió un mismo día para todas las parcelas desde varios puntos elevados.
Como segunda variable relacionada con la radiación solar se contempló la orientación de la ladera, ya que en el hemisferio norte las laderas con predominio de orientaciones norte (umbría) reciben menos radiación a lo largo del día que aquellas con predominio de orientaciones sur (solana). Con objeto de facilitar su interpretación se calculó el coseno con signo negativo de la orientación de la ladera, obteniéndose una variable cuyos valores más bajos corresponden a las orientaciones norte y los más elevados a las orientaciones sur.
Con objeto de obtener una medida de la cantidad de sol disponible en el interior del bosque se anotó, con el sol en torno al cenit (11:00-13:00 horas GMT), el número de troncos con más del 50% de su superficie "útil" (ver más adelante) soleada presentes en una banda de 10 m a cada lado de la línea de progresión. Se muestrearon 2 ha por parcela (en total, 40 ha).
Cada 100 m a lo largo del transecto se midió, con una cinta métrica y a la altura del pecho, el diámetro (en cm) de los 5 troncos más próximos. En esos mismos árboles se estimaron la altura total (en m) y la altura de la superficie "útil". La superficie útil es la porción del tronco del pino albar que permanece sin apenas desgaste, ya que la parte media-superior del tronco y partes basales de las ramas sufren un proceso de descamación continuo que hace que se desprendan láminas, dejando la corteza prácticamente lisa en las partes superiores del árbol. Se ha observado que algunas aves tienden a evitar esta porción del árbol mientras buscan alimento (Carrascal 1988), por lo que esta variable se midió para testar posibles efectos sobre los explotadores de los troncos (C. brachydactyla, S. europaea y D. major).
Asimismo, en superficies circulares de 25 m de radio se anotó, también cada 100 m, el número total de troncos como una medida de la densidad del arbolado.
Se controló también la cobertura de líquenes, ya que se ha demostrado que proporcionan refugio frente a depredadores y condiciones ambientales adversas a numerosos artrópodos y sus puestas (ver, por ejemplo, Andre 1983, 1985 ó Sochting y Gjelstrup 1985), por lo que ofrecen una mayor disponibilidad de presas que el medio circundante y son explotados por algunas de estas especies (Cramp y Perrins 1993). Para ello se estimó cada 100 m, en los 5 árboles más próximos, la cobertura de líquenes en los troncos, incluyéndolos en una de estas 3 categorías: (1) 0-25%; (2) 25-50% y (3) >75%.
Se estimó la disponibilidad relativa de artrópodos sobre los troncos, por constituir una fracción significativa de la dieta de la mayoría de estas aves (Cramp 1985, 1992, Obeso 1987, Cramp y Perrins 1993). Para ello se contó durante un período fijo de 2 minutos el número de artrópodos mayores de 1 mm de longitud observados en el tronco a una altura de 0.5-1.7 m (Carrascal y Tellería 1989). Esta metodología, adecuada para el gremio de explotadores de los troncos, resultaría insuficiente para el resto de las especies, que se alimentan principalmente en las ramas y/o acículas de los pinos (Alatalo 1980, 1982, Carrascal y Tellería 1985, entre otros). Considerando esto, y habida cuenta de los cambios de dieta de muchas de estas aves en invierno, época en la que consumen, sobre todo, las semillas de los pinos (Obeso 1987), se utilizaron las variables estructurales de desarrollo del arbolado (altura, diámetro del tronco) por considerarse indicativas de la productividad de los árboles. No obstante, para una discusión acerca de los problemas del muestreo de artrópodos, ver Cooper y Whitmore (1990).
Teniendo en cuenta el carácter multidimensional del ambiente ocupado por las especies (e.g. Alatalo 1982) y los problemas derivados de utilizar un gran número de variables independientes, en este trabajo se han empleado técnicas multivariantes con objeto de explorar el patrón de covariación de las variables de estructura de la vegetación y relacionadas con la radiación solar, y reducir al máximo la información contenida en ellas. Para ello, se utilizó el análisis de las componentes principales (ACP; ver, por ejemplo, Bhattacharyya 1981), que permite reducir un gran número de variables a unos pocos factores independientes entre sí, los cuales sintetizan la mayor parte de la información contenida en las variables originales, evitando fenómenos de redundancia. Con el fin de facilitar la interpretación de la solución factorial inicial, se rotaron los factores mediante el procedimiento Varimax previa normalización de los números-peso ('eigenvalues'). Aunque una vez realizado el ACP la decisión de cuántos factores considerar es arbitraria, se ha seguido el criterio de Kaiser (1960), reteniendo únicamente aquellos factores con autovalores iguales o superiores a 1.
Se llevaron a cabo análisis de regresión múltiple por pasos (e.g. Nie et al. 1975) con la abundancia de aves como variable dependiente e incluyendo como independientes, además de las componentes principales, la altitud y la disponibilidad de artrópodos en los troncos. Con el fin de detectar posibles fenómenos de redundancia entre las variables independientes que pudieran violar los supuestos de la regresión múltiple, se examinó inicialmente la matriz de correlaciones entre ellas. Tras comprobar que en todos los casos los niveles de tolerancia se mantenían dentro de límites aceptables, se utilizaron los métodos de regresión múltiple por pasos "hacia delante" ('forward') y "hacia atrás" ('backward'); el hecho de que ambas técnicas produjeran modelos incluyendo la(s) misma(s) variable(s) en todos los análisis efectuados permite concluir que los resultados obtenidos son estables. Cuando el modelo final incluyó más de una variable se utilizó la fórmula desarrollada por Alerstam (1979) para determinar qué proporción de la varianza de la densidad de aves (variable dependiente) era atribuible a los efectos puros de cada una de las independientes.
Con el fin de averiguar si el tamaño y dieta de las especies influyen sobre su capacidad de beneficiarse de la radiación solar (estimada como el coeficiente de determinación de la radiación solar sobre la abundancia), se efectuó un ANCOVA utilizando como variable dependiente el porcentaje de la varianza de la abundancia (R2) explicado por la radiación para los censos de enero, período en que las condiciones meteorológicas fueron más duras y el efecto de la radiación se manifestó con más intensidad (ver Resultados). La covariante fue el peso y el factor de clasificación fue la dieta (insectívora estricta para C. brachydactyla y R. regulus y mixta para las otras cuatro especies); los datos de peso y dieta se obtuvieron a partir de Cramp (1985 y 1992), Obeso (1987) y Cramp y Perrins (1993).
Sin embargo, un problema adicional que plantea este tipo de análisis es que, al comparar especies y, por tanto, desenvolverse en un contexto evolutivo, los datos utilizados no son ni biológica ni estadísticamente independientes, lo que hace que los resultados de los métodos estadísticos convencionales deban contemplarse con cautela (Felsenstein 1985, Garland et al. 1993, Pagel 1993). En su lugar, y para confirmar o no la validez de las hipótesis examinadas, en los últimos años se han desarrollado métodos que contemplan explícitamente las relaciones filogenéticas entre las especies objeto de estudio (Felsenstein 1985, Harvey y Pagel 1991, Martins y Garland 1991, Garland et al. 1992, 1993, Pagel 1993).
En nuestro caso, se ha utilizado una aproximación al ANCOVA (formalmente implementado como regresión múltiple una vez codificada la dieta como variable "dummy") basada en comparar los valores obtenidos del estadístico F, no con los que aparecen en las tablas estadísticas convencionales, sino con los obtenidos a partir de un número elevado de simulaciones de Monte Carlo (n = 1000). Para efectuar las simulaciones, se utilizaron los procedimientos y programas desarrollados por Garland et al. (1993). En esencia, se trata de simular el cambio al azar de los caracteres a lo largo de una filogenia conocida, para generar una distribución nula de valores de F, filogenéticamente corregida, que pueda utilizarse para el contraste de hipótesis. Las simulaciones se generaron con el programa PDSIMUL de Garland et al. (1993).
Para impedir que a lo largo de las simulaciones se obtuvieran valores fenotípicos poco realistas desde un punto de vista biológico, se establecieron límites de 5.1 y 315 g para el peso, empleando el algoritmo "Reemplazar" ('Replace') de PDSIMUL. El límite inferior corresponde al peso medio del paseriforme más pequeño de la avifauna del Paleártico (R. regulus), y el superior al del pájaro carpintero más grande (Dryocopus martius) (ambos datos obtenidos a partir de Cramp 1985, 1992). Para el coeficiente de determinación (R2) se utilizaron límites de 0.001 y 100. En las simulaciones se emplearon valores fenotípicos iniciales ('Initial values' de PDSIMUL) correspondientes a la media de las cinco especies ponderada por la filogenia; análogamente, las medias esperadas de los valores obtenidos tras las simulaciones y sus varianzas ('Final Means' y 'Variances-Tip') se asignaron a la media y varianza de los datos originales. A la correlación entre los cambios para los dos rasgos ('Correlation of Input Distribution') se le asignó un valor de 0.
La hipótesis filogenética empleada para las simulaciones (Fig. 2), así como las correspondientes longitudes de las ramas, se han obtenido a partir del trabajo de Sibley y Ahlquist (1990). Se utilizó el modelo de cambio evolutivo al azar proporcional a la longitud de las ramas (Movimiento Browniano: Felsenstein 1995, Garland et al. 1993), que permite describir la evolución de caracteres continuos sometidos a deriva genética, selección direccional que cambia de signo estocásticamente entre generaciones, o selección estabilizadora en torno a un óptimo que a su vez se desplaza aleatoriamente (para más detalles, ver Felsenstein 1988 ó Hansen y Martins 1996).
| FIGURA 2.- Hipótesis filogenética para las especies consideradas en este estudio. La topología y las longitudes de las ramas se han obtenido a partir de Sibley y Ahlquist (1990). |
Acompañando a estas técnicas, se utilizaron otros tests estadísticos que se citan, en su momento, en el texto (Sokal y Rohlf 1981). Con objeto de ajustar las distribuciones de algunas variables a los requisitos de los tests paramétricos se utilizaron, en su caso, las transformaciones logarítmica y raíz cuadrado (Zar 1984). Para el análisis de los datos se utilizaron los paquetes STATISTICA v5.1 para Windows (Statsoft 1998) y SPSS v7.5 (SPSS Inc.).
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